Công nghệ xác định kiểu gen theo các nucleotide đơn với mật độ cao ở tất cả các vị trí khác nhau trong bộ gen và giá thành ngày càng rẻ đã đặt tiền đề cho phương pháp chọn giống vật nuôi theo bộ gen. Tuy thời gian thực hiện chưa nhiều, thành công mới chỉ đạt được đối với một vài loài vật nuôi kèm theo những điều kiện nhất định, nhưng chọn giống theo bộ gen sẽ là một kỷ nguyên mới của khoa học chọn giống vật nuôi.
1. ĐẶT VẤN ĐỀ
Khoa học chọn giống vật nuôi đã có lịch sử 250 năm hình thành và phát triển. Lý thuyết và thực tiễn chọn giống vật nuôi trong nhiều thập kỷ qua dựa trên cơ sở của di truyền học số lượng về ảnh hưởng của kiểu gen và môi trường đối với các tính trạng số lượng. Mặc dù kiểu gen vật nuôi vẫn được coi là “hộp đen”, chưa được khám phá đầy đủ, nhưng các phương pháp thống kê và xử lý dữ liệu bằng mô hình tuyến tính đã đóng góp không hề nhỏ vào sự thành công trong việc không ngừng cải tiến di truyền, nâng cao năng suất và hiệu quả chăn nuôi đối với các loài vật nuôi.
Trong những năm gần đây, khoa học di truyền học phân tử đã có nhiều đóng góp vào việc mở dần “hộp đen” này. Những phát hiện về một số chỉ thị di truyền có liên quan tới biểu hiện kiểu hình của một số tính trạng nhất định đã dấy lên hy vọng chọn giống vật nuôi thành công trên cơ sở các gen ứng viên. Tuy nhiên, những thử nghiệm nhằm xác định ảnh hưởng có ý nghĩa của một gen hoặc một số gen nhất định đối với kiểu hình của tính trạng liên quan thường không mang lại kết quả như mong đợi.
Những đột phá về công nghệ xác định kiểu gen về đa hình nucleotide đơn ở các vị trí khác nhau trong bộ gen với mật độ cao, tốc độ nhanh và giá ngày càng rẻ cùng với nhiều cách xử lý các dữ liệu này để ước tính giá trị giống (Breeding Value, BV) đã tạo cơ sở vững chắc cho sự ra đời của phương pháp chọn giống vật nuôi theo bộ gen. Bài viết này nhằm điểm lại giá trị của phương pháp chọn giống vật nuôi truyền thống theo dữ liệu kiểu hình và hệ phổ, đặc biệt đề cập chi tiết hơn tới những điểm sáng xuất phát từ chỉ thị di truyền, gen ứng viên, locus tính trạng số lượng, chọn giống vật nuôi với sự hỗ trợ của chỉ thị di truyền và cuối cùng là phương pháp chọn giống vật nuôi theo bộ gen – mô hình mới của khoa học chọn giống vật nuôi.
2. PHƯƠNG PHÁP TRUYỀN THỐNG CỦA CHỌN GIỐNG VẬT NUÔI DỰA TRÊN CƠ SỞ KIỂU HÌNH VÀ HỆ PHỔ
Năm 1943, Hazel đã đề xuất phương pháp chọn giống vật nuôi theo chỉ số chọn lọc (Selection Index), một phương pháp phối hợp các giá trị kiểu hình của các tính trạng trên các con vật có họ hàng để tính chỉ số cho vật giống. Do tính ưu việt của chỉ số chọn lọc (Hazel và Lush, 1943) mà chọn giống dựa trên chỉ số chọn lọc đã phát triển trong vài thập kỷ, mang lại những thành tựu lớn trong lĩnh vực cải tiến di truyền vật nuôi.
Về bản chất, chỉ số của con vật tính toán được theo phương pháp chỉ số chọn lọc chính là GTG ước tính (Estimated Breeding Value) của vật đó. Tuy nhiên, trước khi tính toán, người sử dụng phải loại trừ các yếu tố ảnh hưởng bằng cách hiệu chỉnh số liệu. Các yếu tố cố định thường được hiệu chỉnh gồm: lứa đẻ (ở lợn) hoặc kỳ tiết sữa (ở bò sữa), đàn-năm-mùa vụ (HYS), … Các biến số liên tục như tuổi (hoặc ngày nuôi) dùng để hiệu chỉnh các tính trạng sinh trưởng, khối lượng (hoặc tuổi) dùng để hiệu chỉnh các tínhtrạng thân thịt như độ dày mỡ lưng, tỷ lệ nạc ở lợn,… Có thể tham khảo một số hệ số hiệu chỉnh áp dụng cho chương trình chọn giống lợn ở trạng trại do NSIF (1997) hướng dẫn.
Sử dụng mô hình hỗn hợp chứa đựng ảnh hưởng của các yếu tố cố định, Henderson đã đề xuất dự đoán giá trị giống (GTG) theo mô hình tuyến tính tốt nhất không thiên vị (Best Linear Unbiased Prediction, BLUP). Với BLUP, ảnh hưởng của các yếu tố cố định sẽ bị loại trừ và trong mô hình vật giống (Animal Model), các giá trị kiểu hình của toàn bộ con vật họ hàng trong hệ phổ đều được sử dụng để dự đoán GTG của một cá thể. Mặc dù BLUP được Henderson xây dựng từ năm 1950, nhưng do hạn chế về năng lực của máy tính nên tới năm 1961 mới được sử dụng (Robinson, 1991). Với các phần mềm không vì mục đích thương mại đang được sử dụng rộng rãi như: MTDF-REML, VCE, PEST các nhà chọn giống có thể ước tính các tham số di truyền, sử dụng BLUP trong các mô hình:
a) Mô hình đực giống (Sire Model) dùng để dự đoán khác biệt đời con được mong đợi (Expected Progeny Differences, EPD); b) Mô hình vật giống (Animal Model) dùng để dự đoán GTG của bản thân con vật; c) Mô hình lặp lại (Repeatability Model), còn được gọi là mô hình với các ảnh hưởng môi trường ngẫu nhiên (Models with Random Environmental Effects) dùng để dự đoán GTG khi giá trị kiểu hình của một tính trạng được lặp lại và d) Mô hình vật giống nhiều tính trạng (Mutivariate Animal Model) dùng để dự đoán GTG của vật giống với hai hay nhiều tính trạng. BLUP được đánh giá là phương pháp chọn giống vật nuôi truyền thống dựa trên cơ sở dữ liệu kiểu hình và hệ phổ, cũng là phương pháp được ứng dụng rộng rãi nhất, mang lại những thành công lớn nhất cho khoa học chọn giống vật nuôi.
3. TỪ CHỈ THỊ DI TRUYỀN, GEN ỨNG VIÊN TỚI CHỌN GIỐNG VỚI SỰ HỖ TRỢ CỦA CHỈ THỊ DI TRUYỀN
Chỉ thị di truyền hoặc chỉ thị phân từ hay chỉ thị ADN (Genetic Marker hoặc Molecular Marker hay ADN marker) là một gen hoặc trình tự ADN tại một vị trí đã biết trên một nhiễm sắc thể được sử dụng để xác định cho các cá thể hoặc loài vật nuôi. Chỉ thị di truyền có thể là một trình tự ADN ngắn, chẳng hạn một trình tự xung quanh một đa hình nucleotide đơn hoặc một trình tự dài như là minisatellite (Wikipedia).
Đánh giá về vai trò của chỉ thị di truyền Oldenbroek và van der Waaij (2015) cho rằng các chỉ thị di truyền được ví như những “lá cờ chuẩn” trong bộ gen, có thể so sánh các con vật với nhau trên cơ sở những “lá cờ chuẩn” này. Bốn ứng dụng quan trọng của chỉ thị di truyền trong chọn giống vật nuôi là:
1) Kiểm tra hệ phổ thông qua việc xác định chính xác được bố của con vật;
2) Tìm ra các alen có ảnh hưởng thuận lợi trong chọn giống. Nhiều chỉ thị di truyền liên kết chặt chẽ với một locus tính trạng số lượng (Quantitative Trait Locus, QTL) ảnh hưởng tới nhiều tính trạng của vật nuôi. Vì chỉ có một vài locus tính trạng số lượng như vậy nên việc sử dụng các chỉ thị di truyền trong chọn giống bị hạn chế;
3) Tìm kiếm các alen có ảnh hưởng xấu tới vật nuôi, chẳng hạn các khuyết tật di truyền do một gen lặn gây ra từ đó có thể chọn lọc để loại bỏ ảnh hưởng của các gen này trong đàn vật nuôi và 4) Tham gia vào chọn lọc bộ gen, điều này sẽ được đề cập trong phần sau của tài liệu này.
Phương pháp tiếp cận gen ứng cử viên (Candidate Gene) nhằm nghiên cứu sự liên quan giữa các biến thể di truyền của một gen nhất định với kiểu hình hoặc trạng thái bệnh (Wikipedia).
Việc lựa chọn các gen ứng viên dựa trên cơ sở ảnh hưởng chức năng sinh học của gen đối với tính trạng hoặc bệnh tật liên quan (Zhu và Zhao, 2007). Đã có khá nhiều công bố về gen ứng viên, đơn cử như κ-CN, GH và PRL liên quan đến năng suất và sản lượng sữa ở bò sữa (Kovács và ctv, 2006); GH1 liên quan tới sinh trưởng và thành phần thân thịt xẻ ở bò thịt (Taylor và ctv, 2006), GBW liên quan tới sinh trưởng ở bò thịt (Tambascon và ctv, 2003), KCNJ11 liên quan đến độ dai của thịt bò (Tizioto và ctv, 2013), ESR, PRLR và RBP4 liên quan tới số con sơ sinh sống ở lợn (Drogemuller và ctv, 2001); MC4R liên quan tới các tính trạng năng suất và chất lượng thịt ở lợn (Houston và ctv, 2004), CAPN1 và CAPN3 liên quan tới các tính trạng năng suất và chất lượng thịt gà (Felicido và ctv, 2013), …
Xuất phát từ mối quan hệ giữa chỉ thị di truyền cũng như gen ứng viên với các tính trạng có liên quan, nhiều thử nghiệm về phương pháp chọn giống vật nuôi với sự hỗ trợ của chỉ thị di truyền (Marker-Associated Selection, MAS) đã được thực hiện. Tuy nhiên, các kết quả thu được chỉ ở mức độ rất hạn chế, chỉ thành công đối với một vài tính trạng bị chi phối bởi một số ít gen và hiện chỉ còn được tiến hành ở một vài nước (Weller, 2009; Wolca, 2014).
Nguyên nhân là do phần lớn locus tính trạng số lượng chỉ có ảnh hưởng rất nhỏ đến tính trạng quan tâm. Các thử nghiệm rất nghiêm ngặt chỉ tìm được một vài locus tính trạng số lượng có ảnh hưởng lớn như DGAT1 ảnh hưởng đến hàm lượng mỡ sữa (Grisart và ctv, 2001).
Trong khi nhiều tính trạng khác đã không tìm thấy locus tính trạng số lượng đáng tin cậy và các locus tính trạng số lượng chỉ ảnh hưởng ở mức dưới 10% của mục tiêu chọn giống. Thậm chí ở bò sữa, đã có rất nhiều nghiên cứu về lập bản đồ locus tính trạng số lượng, nhưng chỉ có dưới 10% biến đổi di truyền của mục tiêu chọn giống là do locus tính trạng số lượng, điều này có nghĩa là muốn tạo được trên 90% khác biệt di truyền giữa các vật giống cần phải sử dụng phương pháp chọn lọc truyền thống.
Nhiều gen ảnh hưởng đến một tính trạng có nghĩa là các gen riêng lẻ có những tác động nhỏ và điều này đã hạn chế hiệu quả của cách tiếp cận chọn giống vật nuôi với sự hỗ trợ của chỉ thị di truyền (Meuwissen, 2016).
4. DỮ LIỆU VỀ LOCUS TÍNH TRẠNG SỐ LƯỢNG CỦA BỘ GEN VẬT NUÔI
Cơ sở dữ liệu locus tính trạng số lượng của vật nuôi là tập hợp tất cả các dữ liệu công bố về các tính trạng, locus tính trạng số lượng, gen ứng viên cùng dữ liệu liên kết và bản sao các biến thể của bộ gen vật nuôi. Phát triển cơ sở dữ liệu locus tính trạng số lượng vật nuôi là một dự án do Đại học Iowa thực hiện từ năm 2005 và được cập nhật thường xuyên.
Hiện tại, các loài vật nuôi, số lượng các locus tính trạng số lượng, số tài liệu công bố và các tính trạng liên quan ở một vài loại vật nuôi được liệt kê lần lượt như sau: bò: 120.122 locus tính trạng số lượng, 896 công bố, 605 tính trạng; lợn: 28.720 QTL, 646 công bố, 677 tính trạng; gà: 10.944 locus tính trạng số lượng, 301 công bố, 407 tính trạng. Một vài tính trạng quan trọng ở bò với số lượng locus tính trạng số lượng như sản lượng sữa: 2.037, tỷ lệ mỡ sữa: 6.652. Đối với lợn, tăng khối lượng hàng ngày: 609, độ dày mỡ lưng: 408, các tính trạng của ổ đẻ: 1.007. Đối với gà, các tính trạng về sinh trưởng: 3.655, các tính trạng về sản lượng trứng: 365, …. Có thể dễ dàng truy cập cơ sở dữ liệu locus tính trạng số lượng vật nuôi trên mạng theo địa chỉ:
https://www.animalgenome.org/QTLdb/doc/download.
5. CHỌN GIỐNG VẬT NUÔI THEO BỘ GEN
Năm 2001 với bài viết: “Sử dụng bản đồ chỉ thị di truyền mật độ cao của bộ gen để dự đoán toàn bộ giá trị di truyền”, Meuwissen và ctv (2001) đã khởi đầu cho xu hướng mới trong chọn giống vật nuôi. Đó là chọn giống vật nuôi theo bộ gen (Genomic Selection, GS).
Trong chọn giống vật nuôi với sự hỗ trợ của chỉ thị di truyền, chỉ một số lượng nhỏ các chỉ thị di truyền quan trọng được sử dụng. Nhưng với chọn giống vật nuôi theo bộ gen, ảnh hưởng của tất cả các đa hình nucleotide đơn (Single Nucleotid Polymorsphim, SNP) được ước tính đồng thời cho dù có đến hàng chục nghìn gen ảnh hưởng đến một tính trạng phân bố ở khắp mọi nhiễm sắc thể trong bộ gen. Do đó, với giả định rằng tất cả các đa hình nucleotide đơn chỉ tác động ở mức xấp xỉ có ý nghĩa, chúng ta nên chuyển hướng từ việc kiểm tra chỉ thị di truyền này có ý nghĩa hay không sang ước tính ảnh hưởng của tất cả các chỉ thị di truyền (Meuwinssen, 2016).
So với BLUP, phương pháp chọn giống vật nuôi truyền thống trên cơ sở dữ liệu giá trị kiểu hình của các con vật trong hệ phổ, chọn giống vật nuôi theo bộ gen có những ưu thế sau:
1) Không sử dụng dữ liệu giá trị kiểu hình, nên có thể thực hiện được ngay khi con vật mới sinh ra mà không phải chờ đợi một thời gian để đánh giá kiểu hình, do đó rút ngắn được khoảng cách thế hệ, tăng được tiến bộ di truyền hàng năm;
2) Không sử dụng hệ phổ, nên khắc phục được những sai sót về hệ phổ do các nhầm lẫn ghi chép khi phối giống, theo dõi con vật mới sinh ra hoặc trong quản lý, đặc biệt ở những cơ sở chăn nuôi quy mô lớn. Theo đánh giá, số vật giống có hệ phổ không chính xác chiếm khoảng 2-10% (Oldenbroek và van der Waaij, 2015);
3) Đánh giá được các tính trạng phải tốn kém về thời gian, chi phí để xác định được giá trị kiểu hình, chẳng hạn chất lượng thịt xẻ, chất lượng thịt, … và 4) Với các điều kiện thuận lợi, ước tính GTG thu được sẽ chính xác hơn.
Để chọn giống vật nuôi theo bộ gen, trước tiên, trong đàn vật giống, được gọi là quần thể chính (Main Population), cần chọn ra một nhóm cá thể, được gọi là quần thể tham chiếu (Reference Population) và xác định các thông tin của nhóm cá thể này. Thông tin của cá thể trong quần thể tham chiếu là trình tự một số lượng lớn đa hình nucleotide đơn phân bố trong bộ gen. Số lượng các đa hình nucleotide đơn tối thiểu phải là vài chục nghìn nucleotide.
Các thông tin ước tính mối liên quan giữa kiểu gen về đa hình nucleotide đơn với kiểu hình được sử dụng để xây dựng các phương trình dự đoán, các phương trình này dùng cho việc ước tính GTG theo bộ gen cho những con vật trong quần thể chính (chỉ cần biết kiểu gen về đa hình nucleotide đơn mà không cần có dữ liệu về kiểu hình của các con vật này). Giải trình tự càng nhiều đa hình nucleotide đơn càng đắt tiền, nhưng lại cung cấp được thông tin chính xác hơn. Số lượng cá thể trong quần thể tham chiếu càng nhiều, độ chính xác của các ảnh hưởng đa hình nucleotide đơn đối với kiểu hình càng cao.
Đã có những ý kiến nghi ngờ về tính khả thi của chọn giống vật nuôi theo bộ gen bởi chi phí lớn cho việc giải trình tự các đa hình nucleotide đơn ở mức mật độ cao. Tuy nhiên, chi phí xác định kiểu gen cá thể về đa hình nucleotide đơn đang ngày một giảm sâu làm cho phương pháp chọn giống vật nuôi theo bộ gen trở thành hiện thực.
Công nghệ hóa illuminium hoặc axiom hay khảo nghiệm axiom được sử dụng để sản xuất chip-SNP. Công ty Affymetrix với chip-SNP 650.000 đa hình nucleotide đơn dùng cho lợn (Samorè và Fontanesi, 2016). Công ty Illumina có nhiều sản phẩm dùng cho nhiều loại vật nuôi khác nhau, riêng bò, lợn hoặc gà có các chip-SNP từ 3.000 đến 700.000 đa hình nucleotide đơn (https://www.illumina.com). Bằng công nghệ xác định kiểu gen theo các nucleotide đơn với mật độ cao ở tất cả các vị trí khác nhau trong bộ gen và giá thành ngày càng rẻ, chọn giống vật nuôi theo bộ gen đã bắt đầu một kỷ nguyên mới của chọn giống vật nuôi (Priyadarshini và ctv, 2017).
Nguyên tắc ước tính GTG theo bộ gen là tất cả các ảnh hưởng đa hình nucleotide đơn đều được ước tính đồng thời trong quần thể tham chiếu. Đối với vật nuôi và các mối quan hệ trong một giống, 50.000 đa hình nucleotide đơn phân bố trên toàn bộ bộ gen dường như là đủ (Goddard và ctv, 2011). Với quần thể tham chiếu như vậy, có thể ước tính ảnh hưởng của các đa hình nucleotide đơn bằng một trong hai phương pháp sau:
1) Phương pháp tuyến tính: SPN-BLUP và GBLUP sử dụng cách tiếp cận tuyến tính của BLUP. Khác với BLUP, GTG trong SNP-BLUP và GBLUP được ước tính bằng cách sử dụng kiểu hình và các mối quan hệ bộ gen dựa trên dữ liệu chỉ thị di truyền dày đặc của bộ gen. SNP-BLUP yêu cầu ước tính ảnh hưởng của m đa hình nucleotide đơn, như vậy phải giải một tập hợp m phương trình, trong khi GBLUP yêu cầu ước tính n GEBV và giải n phương trình, trong đó n là số lượng con vật. Khi các tham số được hiệu chỉnh cẩn thận, hai phương pháp được cho là tương đương (Goddard, 2009).
Lưu ý rằng, mối quan hệ hệ phổ giữa hai anh chị em ruột là 0,5, có nghĩa là hai anh chị em ruột được cho là có 50% alen chung. Tuy nhiên, trong thực tế, hai anh chị em ruột có thể chia sẻ 60% hoặc 40% alen của chúng và sự chênh lệch so với hệ phổ vốn được cho là 50% sẽ được phát hiện bởi kiểu gen với các chỉ thị di truyền dày đặc. GBLUP chính xác hơn BLUP truyền thống vì quan hệ bộ gen chính xác hơn quan hệ hệ phổ (Meuwissen, 2016).
Vì vậy, lợi thế thực tế của phương pháp tiếp cận GBLUP là tất cả các phương pháp và phần mềm BLUP truyền thống vẫn có thể được sử dụng, chỉ cần thay thế các mối quan hệ trong hệ phổ bằng các mối quan hệ đa hình nucleotide đơn trong bộ gen.
2) Phương pháp phi tuyến tính: Có thể được xem như là một cách tiếp cận Bayes, với cách tiếp cận này các thông tin có trước về các ảnh hưởng của đa hình nucleotide đơn được thêm vào để ước tính tất cả các ảnh hưởng. Với SNP-BLUP và GBLUP giả định rằng các ảnh hưởng của đa hình nucleotide đơn tuân theo luật phân bố chuẩn và có cùng phương sai. Giả định này dẫn đến cách tiếp cận tuyến tính của BLUP đối với tất cả các dữ liệu kiểu hình.
Về mặt sinh học, đa hình nucleotide đơn gần với gen có ảnh hưởng nhưng cũng có thể là gen không có ảnh hưởng. BayesC giả định rằng các ảnh hưởng của đa hình nucleotide đơn có phân bố chuẩn với phương sai là một hằng số (Habier và ctv, 2011) và do đó nó gần nhất với SNP-BLUP. BayesB sử dụng phân bố t đối với các ảnh hưởng đa hình nucleotide đơn và cho phép một số đa hình nucleotide đơn có ảnh hưởng rất lớn (Meuwissen và ctv, 2001).
BayesR giả định một hỗn hợp có phân bố chuẩn đối với các đa hình nucleotide đơn có ảnh hưởng, nó cũng cho phép một số đa hình nucleotide đơn có ảnh hưởng rất lớn, chúng được rút ra từ phân bố có phương sai lớn nhất (Erbe và ctv, 2012). Các ảnh hưởng đa hình nucleotide đơn ước tính được từ các phương pháp này không còn là sự kết hợp tuyến tính của kiểu hình. Ngoài ra còn có các phương pháp ước tính phi tuyến khác là BayesA (Meuwissen và ctv, 2001), Bayesian Lasso và mạng lưới đàn hồi (Hastie và ctv, 2009).
Sự phân bố của các ảnh hưởng đa hình nucleotide đơn được sử dụng bởi các phương pháp phi tuyến có ý nghĩa sinh học hơn so với giả định rằng tất cả các đa hình nucleotide đơn đều có ảnh hưởng và tất cả các ảnh hưởng đều rất nhỏ. Ưu thế của các phương pháp phi tuyến tính trở nên rõ ràng hơn khi chip-SNP 50.000 được thay thế bằng chip-SNP mật độ cao 777.000 và khi dữ liệu bao gồm các giống vât nuôi phức hợp (Brøndum và ctv, 2015).
6. MỘT SỐ KẾT QUẢ CHỌN GIỐNG VẬT NUÔI THEO BỘ GEN
6.1. Chọn giống theo bộ gen ở bò sữa
Trên toàn thế giới có khoảng 2 triệu bò sữa đã được xác định kiểu gen cho mục đích chọn giống vật nuôi theo bộ gen (Meuwissen, 2016). Hơn 15.000 kiểu gen đã được xác định nhằm xem xét đa hình nucleotide đơn nào sẽ được sử dụng trong chọn giống bò sữa theo bộ gen ở Mỹ. Chọn lọc theo bộ gen đã được chính thức áp dụng lần đầu tiên vào tháng 1 năm 2009 cho giống Holsteins và Jersey, vào tháng 8 năm 2009 cho Brown Swiss, vào tháng 4 năm 2013 cho Ayrshires và vào tháng 4 năm 2016 cho Guerncoat.
Tại Bắc Mỹ, 14 triệu USD đã được chi tiêu cho việc chọn giống bò sữa theo bộ gen. Chọn giống bò sữa theo bộ gen đã trở thành một cuộc cách mạng, tiến bộ di truyền đã tăng gấp hai lần nhờ độ chính xác của việc ước tính GTG ngay khi con vật còn non, chọn giống theo bộ gen đã làm thay đổi đáng kể nền công nghiệp bò sữa, giảm được khoảng cách thế hệ, tăng độ chính xác của GTG, không mất chi phí kiểm tra đời sau và xác định gen lặn gây chết (Wiggan và ctv, 2016).
Độ chính xác của chọn giống theo bộ gen ở bò sữa đạt được trên 0,8 đối với các tính trạng sản xuất và 0,7 đối với các tính trạng về sinh sản, tuổi thọ và các tính trạng khác (Wiggans và ctv, 2011; Lund và ctv, 2011). Sở dĩ đạt được độ chính xác cao như vậy là do đã sử dụng được một quần thể tham chiếu quy mô lớn và các con vật được dự đoán GTG theo bộ gen có họ hàng gần với các cá thể trong quần thể tham chiếu.
Các hiệp hội chăn nuôi bò sữa đã tham gia vào chương trình chọn giống theo bộ gen trong chương trình Interbull toàn cầu, nhờ đó, số lượng cá thể trong quần thể tham chiếu tăng lên đáng kể. Theo Interbull (2016), số bò đực Holstein trong quần thể tham chiếu của Đức, Tây Ban Nha và Hà Lan tương ứng là: 33.127, 30.896 và 30.222 cá thể, còn quần thể tham chiếu kết hợp giữa các nước khác tương ứng là: 126.955, 124.044 và 117.149 cá thể.
Điều thú vị là phần lớn các con vật đã xác định được kiểu gen ở nhiều nước hiện nay đều là bò cái do chi phí xác định kiểu gen thấp, việc xác định kiểu gen ở bê cái nhằm chọn bò cái tơ để duy trì đàn và đảm bảo được hiệu quả kinh tế (Pryce và Hayes, 2012; Weigel và ctv, 2012). Dữ liệu của các bò cái đã chọn được có thể được sử dụng trong quần thể tham chiếu và như vậy độ chính xác sẽ tăng thêm (Wiggans và ctv, 2011).
Các nghiên cứu về dự đoán bộ gen ở các nước đang phát triển chủ yếu là ở bò sữa và bò thịt thường có quần thể tham chiếu nhỏ (500-3000 cá thể). Chọn giống theo bộ gen ở các nước đang phát triển sẽ được hưởng lợi từ sự hợp tác với các nước phát triển, vì nhiều bò đực là từ các nước phát triển. Sử dụng chip hỗn hợp HD và LD, sau đó cắt bỏ HD đạt được độ chính xác 0,74 – 0,99, do đó giảm chi phí xác định kiểu gen và chọn giống theo bộ gen. Đối với bò sữa, tinh dịch phân biệt giới tính của bò đực được chọn giống theo kiểu gen có thể cải thiện đáng kể lợi nhuận các hộ chăn nuôi nhỏ tham gia chương trình này (Mrode và ctv, 2018).
6.2. Chọn giống theo bộ gen ở bò thịt
Chọn giống bò thịt theo bộ gen không được áp dụng rộng rãi như đối với bò sữa. Nguyên nhân là do độ chính xác thấp hơn và lợi nhuận về kinh tế không lớn bằng bò sữa. Độ chính xác thấp hơn là do do bò thịt có quần thể tham chiếu quy mô nhỏ hơn, thường các cá thể trong đó lại chưa được kiểm tra đời con và mối liên quan ít chặt chẽ giữa quần thể mục tiêu với quần thể tham chiếu.
Bất chấp những khó khăn này, chọn giống theo bộ gen vẫn được thực hiện ở bò thịt và đang được áp dụng trên quy mô lớn đối với một vài giống. Chẳng hạn, hơn 52.000 bò Angus đã được xác định kiểu gen ở Mỹ (Lourenco và ctv, 2015). Bò Angus ở Úc và Mỹ được tính toán bằng cách sử dụng các thông tin sẵn có về kiểu gen. Các thông tin này được cung cấp các kiểu gen cho các tổ chức tính toán GTG để xây dựng phương trình dự đoán. Bên cạnh đó, một vài tổ chức thương mại cung cấp dịch vụ kiểm tra kiểu gen, sử dụng phương trình dự đoán để tạo ra “GTG của chỉ thị di truyền” và truyền tới dịch vụ đánh giá di truyền để kết hợp thành GTG. Hiệu quả về chi phí chọn giống theo bộ gen ở bò thịt ở các nước đang phát triển có thể liên quan đến việc sử dụng các công nghệ sinh sản (Mrode và ctv, 2018)
6.3. Chọn giống theo bộ gen ở lợn
Tại Pháp, một quần thể tham chiếu gồm 1.348 lợn đực giống và lợn nái Landrace Pháp được xác định kiểu gen với chip-SPN 60.000. Độ tin cậy của GTG theo bộ gen đã tăng từ 30% đến 50% đối với các tính trạng quan trọng như số con sơ sinh sống, số con cai sữa hoặc khối lượng trung bình của lợn con khi sơ sinh. Trên cơ sở này, chọn giống theo bộ gen đã được thực hiện ở lợn Landrace từ năm 2016 (Bouquet và ctv, 2017). Theo Zhang và ctv (2018), với quần thể tham chiếu quy mô nhỏ, chip-SNP 80.000 là đủ để đạt được độ chính xác cao đối với tính trạng dày mỡ lưng, lượng thức ăn ăn vào hàng ngày; với quần thể tham chiếu quy mô lớn, phương pháp ước tính BayesRC sẽ là ưu việt nhất.
Độ chính xác của chọn giống theo bộ gen ở những lợn nái chỉ có thông tin về bộ gen mà không cần thông tin về kiểu hình cao hơn rất nhiều so với phương pháp BLUP thông thường và có thể chọn giống theo bộ gen ngay khi con vật còn non (Oh và ctv, 2017).
Mục tiêu chủ yếu của chọn giống theo bộ gen ở lợn là hướng vào những tính trạng thuộc về chất lượng thịt xẻ, các tính trạng thuộc về mẹ mà không thể theo dõi được trên lợn đực giống và năng suất con lai không thể theo dõi được trên giống thuần (Meuwissen, 2016).
6.2. Chọn giống theo bộ gen ở gà
Đã có thử nghiệm cho thấy chọn lọc bộ gen ở gà đẻ trứng có thể đạt được nhiều lợi ích nhanh hơn so với chọn lọc truyền thống (Wolc và ctv, 2015). Chọn lọc bộ gen ở gà thịt không rõ ràng như ở gà đẻ trứng bởi vì hầu hết các tính trạng đều có thể theo dõi được ở cả 2 tính biệt ngay khi con vật còn non. Tuy nhiên, các công ty giống đang tích cực điều tra việc sử dụng chọn giống gà theo bộ gen. Các sử dụng có thể là chọn giống nhằm cải thiện năng suất con lai trong môi trường thương mại và chọn giống đối với những tính trạng không thể theo dõi được trong đàn hạt nhân, chẳng hạn kiểm tra khả năng chống bệnh (Meuwissen, 2016).
Nguồn: Nhà Chăn Nuôi